Arthropoda é um grupo bastante sustentado por evidências morfológicas e moleculares e é grupo irmão de Onycophora e Tardigrada formando os chamados Panarthropoda. São caracteristicas dos Arthropoda a presença de quitina no seu exoesqueleto, a ausência de cílios utilizados para a locomoção, apêndices articulados, cefalização com cérebro tripartido, e tendência a tagmatização. Todos os Arthropoda fazem muda, ou seja, possuem um crescimento pontuado dado pela troca de seu exoesqueleto.
Figura 1 - Aranha (Chelicerata) em ecdise
O grupo é caracterizado por uma incrível diversidade, com espécies ocupando nichos ecológicos na água, na terra, e no ar. Os Arthropoda compõe mais de três quartos de toda a diversidade conhecida na Terra. Apesar de grande, essa diversidade é apenas fruto da modificação de padrões de tagmose (junção de segmentos) e apêndices em um plano básico relativamente estável.
O ancestral comum de todos os Atrhopoda provavelmente era um animal segmentado com apêndices em todos os segmentos depois do ácron. Estes apêndices eram birremes e estruturalmente semelhantes (como observado em Trilobitomorpha, embora o grupo fóssil já seja fruto de alterações no plano básico). A hipótese da origem comum dos apêndices em todos os grupos de Arthropoda nos permite comparar estruturas entre os grupos, por exemplo os apêndices do terceiro segmento de todos os Arthropoda serão homólogos entre si. A ontogenia dos vários grupos suportam esta homologia, que recebe o nome de homologia serial. Para a homologia serial não se usam o primeiro segmento pré-oral (ácron) nem o último segmento pós-anal (télson).
A excessão dos Cheliceromorpha, todos os Arthropoda possuem antenas no segundo seguimento pós-ácron. Como muitas das variadas estruturas dos Arthropoda, as antenas são apêndices modificados que, neste caso, possuem função sensorial. Em Crustacea há dois pares de antenas que se conservam birremes, em concordância com o que se acredita ser o padrão dos apêndices do ancestral comum de todo o grupo.
Vale a pena chamar atenção para o fator temporal dos cenários evolutivos: não é possível falar sobre função dos apêndices em Arthropoda sem uma contextualização adequada. No ancestral comum do grupo os apêndices eram provelmente menos especializados, e por isso se prestavam a todas as funções a que os apêndices especializados se prestam nos variados grupos atuais, isto é locomoção, reprodução, alimentação, defesa e como órgãos sensoriais.
(a) (b)
Estruturalmente os apêndices do grupo são formados por uma base chamada protopodito, que por sua vez pode estar dividida em coxopodito e telopodito. Do coxopodito sai uma estrutura também articulada, como um exito da epicoxa (parte superior do coxopodito), ou exopodito. Este exito dá origem as brânquias dos Crustacea, por exemplo, e segundo a hipótese exito ou branquial dão também origem as asas dos Pterygota. Há outra estrutura originária do coxopodito, não articulada, e que se projeta em direção ao corpo do animal: os enditos. No ancestral comum dos Arthropoda os enditos eram provavelmente usados como gnatobases, ou seja, para a trituração e maceração de alimentos antes de serem ingeridos. A origem das queliceras dos cheliceriformes e mandibulas dos Mandibulata pode ser explicada com uma redução do telopodito nos apêndices pós-ácron, e um desenvolvimento maior do endito.
Quanto a tagmose, esta era provavelmente fraca e limitada a uma cabeça e tronco no ancestral comum de todos os Arthropoda. Esta visão do ancestral comum pode suportar morfologicamente a hipótese Pancrustacea para a resolução das relações evolutivas entre os grupos dentro de Mandibulata, pois nela Crustacea deixa de ser um grupo monofilético e apresenta grupos como Remipedia e Cephalocarida que pouco se modificaram em relação ao padrão do ancestral comum, ao menos em termos de tagmose. Myriapoda também tem padrão de tagmose semelhante com apenas cabeça e tronco. Nos grupos atuais há sempre uma união dos segmentos da cabeça, em Cheliceromorpha esses se unem a alguns segmentos do tronco para formar o prossoma, ou cephalotórax. O restante do corpo dos Cheliceromorpha é unido em um tagma terminal chamado opistossoma. Em Hexapoda o tronco é dividido em tórax (com três segmentos) e abdômem, enquanto que em Crustacea os padrões de tagmose são bastante variados.
Figura 3 - Abelha (Insecta) com o padrão de tagmose de Hexapoda em evidência
O grupo nos permite questionar o quão fácil ou dificilmente podem se dar as mudanças estruturais nos Metazoa, dada a diversidade de funções que assumem as mesmas estruturas ancestrais em todos os Arthropoda. O uso de pesos em alguns caracteres quando se roda uma matriz de dados morfológicos pode ser defendido se pensarmos que determinadas modificações ocorrem mais facilmente que outras, como ocorreram as especializações de apêndices nos Arthropoda. Estas especializações também nos mostram que a evolução não é um processo linear, visto que não há uma estrutura superior a outra em termos de complexidade, mas sim estruturas mais ou menos adaptadas a uma função que, no caso dos Arthropoda, são homólogas e as vezes bem semelhantes estruturalmente.
Figura 1 - http://www.herpetofauna.x-br.com/Invertebrados4.htm
Figura 2 - http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/text02/arthropods.html
Figura 3 - http://www.imago.ufrj.br/glossario/GEB/glossario.insecta.tv.htm
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