sexta-feira, 12 de agosto de 2011

Evolução das Asas

O surgimento das asas em Insecta são explicados atualmente por duas hipóteses. Na primeira delas as asas não se originam de abas laterais no tergo. Primeiramente estas abas dedeveriam servir para dar ao inseto maior estabilidade após saltos, ou ainda para aumentar a superfície de contato com a radiação solar. Com estas vantagens estas abas teriam sido selecionadas positivamente até um aumento de seu tamanho que, por sua vez permitiria ao animal planar. Apenas depois estas abas teriam adquirido venação e musculatura específicas que lhes proporcionassem o batimento. Não há um cenário simples capaz de explicar como esses últimos eventos se deram, uma vez que uma venação pouco completa ou uma musculatura pouco eficiente não constituiriam vantagem evolutiva alguma.

A segunda hipótese é chamada exito ou branquial. Neste caso as asas teriam surgido das branquias presentes no ancestral comum destes insecta. Novamente as primeiras “asas” teriam servido apenas para um aumento da distancia de salto, e talvez para planagem ou dispersão no vento. Se aceitarmos esta hipótese não é necessário invocar eventos incertos e pouco prováveis para o surgimento de musculatura e venação, uma vez que as branquias já possuiam estas estruturas.

Figura 1 - Asas Lepdoptera (Lycaena phlaeas)


Se verdadeira, a hipótese exito ou branquial nos obriga a uma revisão no nome Uniramia do grupo que abrange Hexapoda e Myriapoda, uma vez que as asas de Insecta (contidos no grupo) seriam homólogas as branquias de Crustacea e aos pulmões foleáceos de Cheliceromorpha. Isto é, se as asas tem origem comum a outras estruturas do grupo que se originaram de apêndices bi-remes, provavelmente o ancestral comum de Hexapoda e Myriapoda tinha ao menos dois apêndices bi-remes.

Os fósseis não contam uma história completa da origem das asas, existindo apenas fósseis de animais apteros ou alados, mas nada como um animal com uma condição ancestral de asa.

Em termos de biologia molecular há dois genes importantes para o desenvolvimento das asas de Insecta identificados principalmente em Drosophila (padrão para pesquisas em genética e biologia do desenvovimento em insetos), são estes o chamado “vestigial” e o “wingless”. Ambos os genes estão envolvidos em outros processos no desenvolvimento de insetos, o gene vestigial participa do desenvolvimento da casca dos insetos, enquanto que o gene wingless também é expresso no crescimento de apêndices quaisquer; ou seja, provavelmente ambos estavam presentes no ancestral áptero de Hexapoda.

Figura 2 - Coleoptera com asas coreáceas (élitros) e membranosas a vista

Segundo alguns pesquisadores (2010, Evolution and Developmental journal) que estudam a expressão destes genes isso pode significar que ambas as hipóteses estão corretas, já que a expressão conjunta de genes do tergo e dos apêndices está envolvida no processo de desenvolvimento das asas.

Homologias em foco

Parece bastante razoável atribuir uma única origem a uma estrutura tão complexa quanto a asa dos insetos, contudo há na biologia evolutiva outros casos de caracteres que parecem bastante complexos morfologicamente falando, mas que na verdade podem ser vistas como convergentes em diversos grupos (a exemplo da segmentação). Da mesma maneira alguns biólogos acreditam no surgimento convergente das asas em diversos grupos de Pterygota.

De uma visão conservadora as asas surgiram uma única vez na base de Pterygota. No grupo dos Paleoptera essas estruturas teriam se modificado muito pouco em relação ao plano básico. Nos Paleoptera (Odonata + Ephemeroptera) as asas não possuem articulações para dobramento, se mantendo sempre horizontais ou perpendiculares ao corpo. Nos demais grupos as asas se diversificaram dando origem aos mais variados modelos e aparências, como as asas dos Neuroptera em forma de rede, o primiero par de asas coreáceas dos Coleóptera e as asas em geral coloridas e miméticas das Lepdóptera. O ancestral comum de todos estes grupos ganha uma articulação nas asas que permite seu dobramento por sobre o abdôme.

Figura 3 - Odonata com as asas paralelas ao corpo. Note a complexidade das veias alares com muitas células.

Contudo homologia entre as asas de Paleoptera e Neuroptera é controversa. Principalmente quando falamos em Odonata esta homologia é muitas fezes questionada, pois é dificil estabelecer estruturas em comum para uma comparação confiável. De maneira geral a homologia entre as asas de Ephemeroptera e Neuroptera é aceita, mas as asas de Odonata podem ter surgido independentemente. O impacto deste cenário na filogenia de Pterygota seria o parafiletismo de Paleoptera. Como Pyterigota é um grupo de monofiletismo bastante suportado a hipótese de surgimento independente da asa em dois de seus grupos internos é uma convergencia pouco aceita.

As dificuldades em se estabeler a homologia entre as asas de Odonata e as de Neoptera e Ephemeroptera se devem a distinções morfológicas e funcionais. Por exemplo, as asas da maioria dos Pterygota contam com vários escleritos separados que as unem ao corpo do animal, enquanto que as asas de Odonata possuem um único esclerito. A venação presente nas asas de Odonata também é relativamente mais complexa, com várias células fechadas, se comparada aos outros Pterygota.

Discutir e pesquisar a homologia entre as asas de Paleoptera e de Neoptera é importante em termos de filogenia e também para elucidar a origem das asas em Pterygota, sendo esta uma caracteristica chave para o sucesso e diversificação do grupo.


Figura 1 - © 2005 Cesario Brizio

Figura 2 - © 2009 Ted Kropiewnicki

Figura 3 - © 2007 Cyn Wells


Todas as imagens obtidas de tolweb.org - "The Tree Of Life Project"

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