Evolução das Asas

O surgimento das asas em Insecta são explicados atualmente por duas hipóteses. Na primeira delas as asas não se originam de abas laterais no tergo. Primeiramente estas abas dedeveriam servir para dar ao inseto maior estabilidade após saltos, ou ainda para aumentar a superfície de contato com a radiação solar. Com estas vantagens estas abas teriam sido selecionadas positivamente até um aumento de seu tamanho que, por sua vez permitiria ao animal planar. Apenas depois estas abas teriam adquirido venação e musculatura específicas que lhes proporcionassem o batimento. Não há um cenário simples capaz de explicar como esses últimos eventos se deram, uma vez que uma venação pouco completa ou uma musculatura pouco eficiente não constituiriam vantagem evolutiva alguma.

A segunda hipótese é chamada exito ou branquial. Neste caso as asas teriam surgido das branquias presentes no ancestral comum destes insecta. Novamente as primeiras “asas” teriam servido apenas para um aumento da distancia de salto, e talvez para planagem ou dispersão no vento. Se aceitarmos esta hipótese não é necessário invocar eventos incertos e pouco prováveis para o surgimento de musculatura e venação, uma vez que as branquias já possuiam estas estruturas.

Figura 1 - Asas Lepdoptera (Lycaena phlaeas)

Se verdadeira, a hipótese exito ou branquial nos obriga a uma revisão no nome Uniramia do grupo que abrange Hexapoda e Myriapoda, uma vez que as asas de Insecta (contidos no grupo) seriam homólogas as branquias de Crustacea e aos pulmões foleáceos de Cheliceromorpha. Isto é, se as asas tem origem comum a outras estruturas do grupo que se originaram de apêndices bi-remes, provavelmente o ancestral comum de Hexapoda e Myriapoda tinha ao menos dois apêndices bi-remes.

Os fósseis não contam uma história completa da origem das asas, existindo apenas fósseis de animais apteros ou alados, mas nada como um animal com uma condição ancestral de asa.

Em termos de biologia molecular há dois genes importantes para o desenvolvimento das asas de Insecta identificados principalmente em Drosophila (padrão para pesquisas em genética e biologia do desenvovimento em insetos), são estes o chamado “vestigial” e o “wingless”. Ambos os genes estão envolvidos em outros processos no desenvolvimento de insetos, o gene vestigial participa do desenvolvimento da casca dos insetos, enquanto que o gene wingless também é expresso no crescimento de apêndices quaisquer; ou seja, provavelmente ambos estavam presentes no ancestral áptero de Hexapoda.

Figura 2 - Coleoptera com asas coreáceas (élitros) e membranosas a vista

Segundo alguns pesquisadores (2010, Evolution and Developmental journal) que estudam a expressão destes genes isso pode significar que ambas as hipóteses estão corretas, já que a expressão conjunta de genes do tergo e dos apêndices está envolvida no processo de desenvolvimento das asas.

Homologias em foco

Parece bastante razoável atribuir uma única origem a uma estrutura tão complexa quanto a asa dos insetos, contudo há na biologia evolutiva outros casos de caracteres que parecem bastante complexos morfologicamente falando, mas que na verdade podem ser vistas como convergentes em diversos grupos (a exemplo da segmentação). Da mesma maneira alguns biólogos acreditam no surgimento convergente das asas em diversos grupos de Pterygota.

De uma visão conservadora as asas surgiram uma única vez na base de Pterygota. No grupo dos Paleoptera essas estruturas teriam se modificado muito pouco em relação ao plano básico. Nos Paleoptera (Odonata + Ephemeroptera) as asas não possuem articulações para dobramento, se mantendo sempre horizontais ou perpendiculares ao corpo. Nos demais grupos as asas se diversificaram dando origem aos mais variados modelos e aparências, como as asas dos Neuroptera em forma de rede, o primiero par de asas coreáceas dos Coleóptera e as asas em geral coloridas e miméticas das Lepdóptera. O ancestral comum de todos estes grupos ganha uma articulação nas asas que permite seu dobramento por sobre o abdôme.

Figura 3 - Odonata com as asas paralelas ao corpo. Note a complexidade das veias alares com muitas células.

Contudo homologia entre as asas de Paleoptera e Neuroptera é controversa. Principalmente quando falamos em Odonata esta homologia é muitas fezes questionada, pois é dificil estabelecer estruturas em comum para uma comparação confiável. De maneira geral a homologia entre as asas de Ephemeroptera e Neuroptera é aceita, mas as asas de Odonata podem ter surgido independentemente. O impacto deste cenário na filogenia de Pterygota seria o parafiletismo de Paleoptera. Como Pyterigota é um grupo de monofiletismo bastante suportado a hipótese de surgimento independente da asa em dois de seus grupos internos é uma convergencia pouco aceita.

As dificuldades em se estabeler a homologia entre as asas de Odonata e as de Neoptera e Ephemeroptera se devem a distinções morfológicas e funcionais. Por exemplo, as asas da maioria dos Pterygota contam com vários escleritos separados que as unem ao corpo do animal, enquanto que as asas de Odonata possuem um único esclerito. A venação presente nas asas de Odonata também é relativamente mais complexa, com várias células fechadas, se comparada aos outros Pterygota.

Discutir e pesquisar a homologia entre as asas de Paleoptera e de Neoptera é importante em termos de filogenia e também para elucidar a origem das asas em Pterygota, sendo esta uma caracteristica chave para o sucesso e diversificação do grupo.

Figura 1 - © 2005 Cesario Brizio

Figura 2 - © 2009 Ted Kropiewnicki

Figura 3 - © 2007 Cyn Wells

Todas as imagens obtidas de tolweb.org - "The Tree Of Life Project"

Cycloneuralia

Cycloneuralia é um curioso grupo de Ecdysozoa, dos quais os integrantes mais conhecidos são famosos parasitas, como o Ascaris Lumbricoides, ainda que a maior parte do grupo não receba muita atenção.

Formado por 6 táxons, os cicloneurálios possuem cérebro perisofágico (cerca o trato digestivo), e essa característica é o que dá nome ao grupo. O Bauplan de Cycloneurália abrange, com exceção de Gastrotricha em vários aspectos, todos os outros táxons, o que impõe um impasse quanto à posição dos gastrotricos dentro do grupo. Os 5 táxons que respeitam as características base de Cycloneurália são denominados Introverta (possuem introverte, uma probóscide retrátil não presente em gastrotricha). Possuem uma cutícula que sofre mudas periódicas, seus cílios locomotores são apenas sensoriais (fazem parte do sistema nervoso do animal), o cérebro é tripartido e, como já dito, circunda a faringe cilíndrica e trirradiada. Contrações do músculo radial dilatam o lúmen da faringe, que funciona como bomba sugadora. A hemocele desses animais são preenchidas por hemolinfa, que é o próprio esqueleto hidroestático. Muitas espécies possuem glândulas adesivas, e não há cabeça bem formada nos cicloneurálios.

Nematoda

Nematoda é o grupo mais diverso de cicloneurálios. Vermiformes, há uma grande quantidade de parasitas desse grupo, que também podem ser de vida livre. Sua morfologia é homogênea, possuem corpo cilíndrico, alongado e afilados nas extremidades, o que facilita sua adaptação ao hospedeiro. Não há divisão corporal em regiões específicas, e a maior parte dos sistemas tem simetria bilateral. As ondulações do corpo dos nematóideos o permitem locomover para frente ou para trás, porém requer um substrato para que seja uma forma de locomoção válida. Nematódeos excretam amônia por difusão através da parede do corpo. Nematódeos são geralmente gonocóricos, mas podem ser hermafroditas.

Eles eram agrupados anteriormente em "Asquelmintes" grupo não natural que os juntavam aos Gnathifera. Esta é uma ssociação muito distinta morfologicamente e evolutivamente é polifilético. Isto mostra que grupos devem ser considerados sob a luz da evolução pois só ela reflete uma real disposição evolutiva emorfológica dos indivíduos.

Figura 1 - Nematoda

Nematomorpha

Nematomorpha é um pequeno grupo muito semelhante aos nematodeos. Longos e finos, os adultos tem vida livre, enquanto as larvas parasitam. Assim como em Nematoda, não possuem cabeça distinta. Possuem no corpo a cutícula espessa de fibras de colágeno, sofre mudas. Por baixo há a epiderme e uma camada de músculos que funcionam para a locomoção assim como em nematodeos.O trato digestivo é reduzido, porém completo.

Figura 2 - Nematomorpha parasita

Juntos esses dois grupos formam Nematoda, o grupo mais diverso e que possui mais represenatantes vivos, mas Cycloneuralia tem mais alguns grupos tais como Priapulida, Kynorrinca, Loricifera e Gastrotricha.

Gastrotricha

O que possui talvez mais problema em Cycloneuralia é a presença (ou não) dos Gastrotricha. Eles são animais que não fazem ecdise,a principal característica de Ecdysozoa. Além disso eles possuem cílios e o usam para locomoção, característica essa também perdida pelos Ecdysozoa. Eles também não possuem cutícula quitinosa. Por isso muitos tiram eles até de Ecdysozoa fazendo seu grupo-irmão. Mas eles possuem muitos caracteres pertencentes aos Ecdysozoas como cérebreo dividido em 3 lobos e até expressões de Cycloneuralia como faringe trirradial, boca anterior e cérebro periesofágico. O debate envolvendo Gastrotricha é um problema pois se tem que adimitir muitas regressões na filogenia. Teorias modernas moleculares e até a parcimônia morfológica colocam Gastrotricha dentro de Cycloneuralia como grupo-irmão de Introverta. Mas isso não é aceito pela maioria absoluta e gera muitos problemas.

Eles são microscópicos e difíceis de se observar sem microscópios. Gastrotricha significa possuidor de pelos na barriga, esses pelos são os cílios, presentes em Gastrotricha que diverge muito de Ecdysozoa. Não possuem um celoma difundido. Outra difusão clara com os Ecdysozoas é que eles são em geral hermafroditas ou partenogênicos, características sexuais muito diferentes da maoria dos Ecdysozoa. O corpo tem mais ou menos duas camadas celulares e mesmo não existindo camadas quitinosas como em Ecdysozoa, é visto uma formaçaõ inicial que camada protetora. Não possuem hemocele mas apresentam tarto digestivo completo.

Figura 3 - Gastrotricha, Chaetonotus maximus

Kynorhyncha

Tem seus representantes diminutos, de ambientes úmidos, pseudocelomados e pouco conhecidos, os Kynorhyncha seguem o Bauplan básico de Cycloneuralia, possuem introverte, sofrem muda, há a existência do cérebro tripartido periesofágico e cordões nervosos ventrais, e faringe trirradial. O nome Kynorhyncha faz alusão a capacidade dos animais do grupo de retraírem sua introverte. O animal se locomove com o auxílio da retração de sua introverte no substrato ao qual fica preso. Os quinorrincos se alimentam de detritos orgãnicos, embora ainda não se saiba sobre sua fisiologia digestiva. A boca é anterior e terminal, como em outros Cycloneuralia, e está situada na extremidade de um cone oral. Localizados em Cephalorhynca, possuem ganchos na região cefálica e por estarem em Introverta possuem uma probóscide reversível na faringe. O movimento de emergir e retarir a faringe com ganchos ajuda a locomoção do animal e facilita ele se enterrar, caracterísitico deste grupo.

Na excreção, dois protonefrídeos localizados na hemocele e se abrem ao ambiente através de nefridióporos. Os sistemas excretor e reprodutivo são independentes, e os Kynorhynca são, assim como a maioria dos cicloneurálios, gonócoros, e possuem gônodas que se comunicam com o exterior através de gonodutos. As larvas são de vida livre. Os kinorrynca tem segmetnação bem demarcada indicando que a forma de ação dos Hox Gens (responsáveis pela segemntação) tem expressões análogas em diversas fases da evolução de maneira convergente como a segmentação corporal de Kinorhynca próximo a Annelida.

Figura 4 - Kinorrynca

Loricífera

Animais extremamente pequenos e curiosos, loricíferas não possuem sistemas circulatório ou endócrino. Possue características básicas de Cycloneuralia, sofrem mudas em sua cutícula de quitina, possue a introverte (que serve como gancho para prende-los no substrato, e pode ser retraída para dentro da extremidade anterior da lorica, uma estrutura que lembra um espartilho, o que da nome ao grupo). É um animal de difícil coleta, mas podem ser encontrados em qualquer latitude.
São animais hermafroditas, possivelmente ovíparos, e possuem um ciclo de vida complexo e pouco conhecido. Seus parentes mais próximos parecem ser os Kinorhyncha e os Priapulida com os quais eles formam o táxon Scalidophora (nome originário da presença de escálides sensoriais e locomotoras na introverte).

Estudos indicaramq ue alguns Loriciferas não respiram [1]. No mar Mediterrâneo, amostras de sedimento numa profunda região hipersalina e anóxica no Mar Mediterrâneo, a uma profundidade de cerca de 2 Km indicaram 3 espécies distintras de Loricifera. Com menos de um milímetro de diâmetro elas sobrevivem num dos lugares mais extremso da Terra. Estes animais não possuem mitocôndrias, logo não convertem ATP, mas usam fermentação anaeróbica. Isto abre a possibilidade de existir vida multicelualr em ambientes sem oxigênio. Esta regressão da respiração aeróbica mostra a diversidade morfológica em Metazoa e quebra completamente a ideia de uma evolução linear e associa mais como uma "caixa de poucas ferramentas".

Figura 5 - Loricifera

Priapulida

Os Priapulida são animais com uma forma distinta. O nome já referencia sua forma corpórea característica. Eles estão como Loricifera e Kinorhynca em Cephalorhynca. Há ganchos em sua região anterior. Os ganchos constituem espinhos na probóscide. Na região anterior a probóscide apresenta uma esfera repleta de espinhos. Há quem considere em Priapulida uma tendência natural da siemtria bilateral se transformar em uma simetria radial.

O registro fósil é bem antigo, data do Cambriano, e seu registro fóssil é amplo e bem difundido. Hoje a diversidade é menor do que a vista pelso fósseis e o conhecimento fossilífero do grupo é maior do que o atual conhecimento. Pouco se estuda sobre comportamento e fecundação. O fato deles serem frequentemente cavadores do substrato, passando a amior parte da vida enterrados facilitou muito a fossilização.

Eles tem o blastoceloma mais volumoso de Cycloneuralia. Antigamente se associavam os Priapulida a águas frias, o que gerava altos debates entre as possibilidades dos mares Cambrianos até se observar espécies tropicais. Eles atuam no sedimento mole da placa continental a zonas abissais. Sua ecologia é pouco estudada, mas ela é associada a alimento de peixes demersais.

Figura 1 - http://tolweb.org/Nematoda/2472

Figura 2 - http://www.flickr.com/photos/alan_cressler/566862930/

Figura 3 - http://lhsvirtualzoo.wikispaces.com/Gastrotricha

Figura 4 - http://www.jornallivre.com.br/316534/o-que-significa-a-palavra-kinorhyncha.html

Figura 5 - http://www.livt.net/Clt/Ani/Nem/nemp01.htm

Figura 6 - http://www.bionet-skola.com/w/Cycloneuralia

[1] - http://www.biomedcentral.com/1741-7007/8/30/abstract

Cheliceriformes: Bauplan.

Figura 1 - Haplopelma lividum, Tarântula

Os Chelicerata, em conjunto com Pycnogonida, são os grupos que formam os Cheliceriformes. Habituados com a vida terrestre, cheliceriformes também possuem representantes marinhos, são extremamente diversos e bem-sucedidos, podendo ser encontrados em quase qualquer ambiente graças a modificações nos sistemas excretórios, respiratórios, mecanismo de contenção de água e estratégias alimentares.

A começar por Chelicerata, que compreendem aranhas, escorpiões, ácaros dentre outros, o diferencial do grupo formado por animais essencialmente terrestres é, inicialmente, o esquema de tagmatização corporal, formado por Prossoma e Opistossoma. Prossoma é a parte dianteira do animal, que diferente de outros grupos de Arthropoda, não possuem uma cabeça definida, mas sim segmentos fundidos protegidos por uma carapaça. Não há antenas no prossoma, mas existem as quelíceras e os, muitas vezes confundidos com um quinto par de apêndice, pedipalpos. Essas estruturas estão relacionadas a defesa, alimentação, locomoção e até cópula. Também no prossoma se encontram os quatro pares de apêndices locomotores característicos dos queliceriformes. Sua locomoção segue um padrão que varia de acordo com o animal, e nesse caso, diferente de Myriapoda, as articulações entre coxa e pleura não são móveis.O peso dos animais são distribuídos nos apêndicces em contato com o chão, durante a locomoção.

O opistossoma varia de grupo para grupo em quelicerados, podendo ser ou não dividido em duas partes, como no caso dos escorpiões: o metassoma e o mesossoma. No fim do metassoma há geralmente a presença de um télson, que pode ser o portador da glândula de veneno, que nas aranhas, por exemplo, se encontra nas quelíceras. Os apêndices no opistossoma são reduzidos, como as fiandeiras no caso dos aracnídeos, o pente dos escorpiões, ou simplesmente ausentes.

O sistema circulatório dos quelicerados seguem o plano básico de artrópodes, formandos por um coração com óstios dentro de um seio pericaárdico, que bombeia o sangue pela hemocele e banha os órgãos antes de voltar ao coração. Parte dos quelicerados, devido o tamanho muito diminuído, perderam parte do sistema circulatório. A troca de gases em Chelicerata pode variar. Em Xiphosura, essa troca se dá, devido ao seu habitat aquático, por brânquias foliáceas, enquanto nos outros membros há a realização através de pulmões foliáceos e/ou traquéias, que assim como nos outros grandes grupos de Arthropoda, se abrem em espiráculos para o exterior do corpo do animal.

Com relação a excreção, a substância expelida pelos chelicerata passa a ser o ácido úrico, xantina e guanina, como em animais terrestres, ao invés da amônia em ambientes aquáticos. É feita através de glândulas coxais e Túbulos de Malpighi.

Figura 1 - http://www.bighairyspiders.com/cobalt.shtml

Myriapoda

Formado por animais com apenas dois tagmas (e muitos pares de apêndices locomotores!), os miriápodes são todos terrestres, e muito conhecidos por representantes como centopéias e lacraias. Considerados grupo irmão de Hexapoda graças as suas semelhanças adaptativas ao ambiente terrestre, miriápodes também quatro pares de apêndices no segmentos cefálico (antenas, mandíbulas, primeira e segunda maxilas).

A cabeça, formada por 6 segmentos, não apresenta nenhum tipo de carapaça. O ácron (primeiro segmento da cabeça) é o portador dos olhos, nas ordens que o possuem, além do protocerebro, ou seja, o primeiro lobo do cérebro tripartido comumente encontrado em Ecdysozoa. O segundo segmento porta o trito cérebro, apenas, e o terceiro, possui as mandíbulas. Daí pra frente, os segmentos abrigam as primeira e segunda maxilas (que não se encontram presentes em alguns grupos de miriápodes).Como em crustácea e Hexápoda, miriápodes apresentam um clípeolalabro e uma hipofaringe em forma de língua (das quais abrem-se as glândulas salivares), ambas estruturas orais.

O tronco é homônomo e multisegmentado, mas se difere em estrutura de segmentação, de táxon para taxon integrante de Myriapoda. Podem ser diplossegmentados, com dois pares de apêndices por diplossegmento, ou não completamente fundidos, ou simplesmente possuírem um par de apêndice locomotor para cada segmento único. A forma de locomoção e velocidade desses animais também varia de acordo com o tipo e até com a quantidade de apêndices locomotores que o animal possui, de grupo para grupo. As centopéias, por exemplo, são exímias corredoras, enquanto os milipedes se locomovem de forma segura e lenta.

Quanto ao sistema circulatório, há grande semelhança com seu grupo irmão, embora evidências apontem que ambos sistemas surgiram independentemente, mesmo porque as evidências fósseis apontem para um ancestral de miriápode surgindo nos mares, sem uma ligação com os Hexapoda. Há a presença de um coração que bombeia o fluído da hemocele para o resto do corpo do animal, e então, por meio de óstios, volta ao coração. Possuem uma circulação lenta. Já para as trocas gasosas, Myriapoda utiliza-se da respiração traqueal. as traquéias terminam em poros chamados espiráculos, presentes nas outras grandes ordens de Arthropoda, com exceção aos Crustácea. Os espiráculos geralmente não tem válvulas, mas em muitos grupos possuem cerdas ou espinhos, ou ainda uma borda, que tem como função manter particulas indesejadas fora do sistema do animal.

A excreção dos Myriapoda se dá através dos túbulos de Malphigi, que funcionam de maneira semelhante aos dos hexápodas, embora, assim como no caso do sistema traqueal, não sejam coisas que surgiram dependentemente. O sistema nervoso de miriápodes obedecem ao Bauplan de arthropoda, com cordões ventrais e cérebro tripartido em proto, deuto e trito, Os animais miriapodes possuem ocelos simples e antenas muito sensíveis, algumas possuindo em sua base o chamado órgao de Tömösvary, que hoje popularmente acredita ser um poro relacionado a sons e vibrações.

Miriápodes são geralmente dióicos e ovíparos, e muitos dependem de copulação indireta. Também, de táxon para táxon, a maneira como a reprodução se dá é diferente.

Os miriápodes datam do Siluriano, e as filogenias desse grupo nem sempre são bem aceitas, por não se ter certeza de que é um grupo monofilético. Em Myriapoda podem-se encontrar quatro classes: Chilopoda, Diplopoda, Synphyla e Pauropoda.

Diplopoda

Em diplopodas estão inclusos os milípedes, animais que possuem os segmentos corporais fundidos em pares (nomeados diplossegmentos). Os diplossegmentos possuem, geralmente, dois pares de apêndices locomotores, espiráculos, ganglios e óstios cardíacos. O primeiro segmento do tronco não tem apêndices locomotores. São animais de antenas articuladas e simples, primeiras maxilas fundidas de forma a originar a estrutura denominada 'gnatoquilário'. Dóceis, podem ser capazes de se enrolar para proteção, assim como os Isópoda. Os milípides chegam a ter 192 diplossegmentos, o que não alcança os 'mil pés' que o nome da ordem sugere, mas ainda assim, isso significa centenas de apêndices locomotores posicionados ventralmente, do qual, no 2º par, existem os gonóporos. Não apresentam glândulas de veneno, embora possam excretar substâncias levemente nocivas (aos humanos). Seus movimentos são lentos, devido a disposição de seus apêndices curtos e originados ventralmente.

Pauropoda

Microscópicos, sem olhos, com muito menos pares de pernas que os diplópodas, paurópodes não possuem os diplossegmentos, são incomuns e poucas espécies foram descritas. Grande parte das, aproximadamente, 500 espécies que se conhece, não possuem sistemas traqueais ou circulatórios. Assim como em diplópodes, as primeiras maxilas são fundidas, e as segundas estão ausentes.Vivem principalmente em solos úmidos e com restos orgânicos vegetais, o que acredite-se fazer parte de sua dieta. A reprodução em paurópodes acontece de maneira semelhante a de diplópodes, a fertilização é interna, e os filhotes se desenvolvem anamórficamente.

http://soilbugs.massey.ac.nz/pauropoda.php

Chilopoda

As famosas e temidas lacraias fazem parte deste grupo. Sem diplossegmentos, porém com cada um de seus numerosos segmentos trazendo um par de apêndices locomotores, os quilópodes possuem o primeiro par de apêndices modificados em forcípulas venenosas.Ao contrário dos diplópodes, algumas espécies de quilópodes trazem válvulas em seus espiráculos localizados na parede da pleura. As pernas desses animais são dispostas lateralmente, e o corpo fica sempre próximo ao chão. Foram descritas cerca de 2.800 espécies de quilópodes. São geralmente rápidos e predadores de pequenos invertebrados.

A reprodução ocorre em quilópodes de maneira semelhante ao que acontece em aracnídeos, ou seja, a cópula é indireta, e o macho deixa os espermatozóides espalhados no corpo da fêmea, ou mesmo no chão, para que ela pegue.

Symphyla

Também muito diminutos e sem olhos, os simfilos tem como diferencial suas fiandeiras e par de cerdas sensoriais. Seu par de espiráculos se localiza na cabeça, possuem antenas simples e filiformes. Symphyla são raros, apenas cerca de 160 espécies foram reconhecidas. Na reprodução, os machos deixam pacotes de espermatozóides em estruturas que eles mesmos constroem, e a fêmea, quando encontra, armazena na cavidade oral e os utiliza quando seus óvulos estão maduros.

Hipótese Articulata vs Hipótese Ecdysozoa

Embora seja o agrupamento que aceitamos n’O Cays Doze, a hipótese Ecdysozoa não é a mais conservadora para o posicionamento de Panarthropoda (clado sempre relativamente bem suportado) na árvore da vida. Alternativamente a hipótese antes mais aceita era chamada Articulata.

A hipótese Articulata coloca o surgimento de segmentação como um evento único em protostomia e dessa maneira relaciona Annelida a Panarthropoda, e Mollusca (dada a segmentação externa de Poliplacophora e interna de Monoplacophora) ao grupo Annelida + Panarthropoda. As sinapomorfias sustentando o grupo Annelida + Panarthropoda inlcluiam muitas caracteristícas morfológicas que, embora legítimas, podem ser vistas como semelhanças superfíciais ou meras convergências. Nessas sinapomorfias estariam inclusas a presença de segmentos bem demarcados externamente com um par de cavidades celômicas e um par de metanefrídeos, além de uma estrutura de sistemas nervoso e circulatório relativamente semelhantes.

Ainda no contexto Articulata, é facil perceber como muitas sinapomorfias de Panarthropoda estão relacionadas a presença de uma cúticula grossa (ela mesma sendo uma sinapomorfia), como por exemplo a ausência de cilios locomotores. Entretanto não há nenhum tipo de cuticula em Annelida, de modo que parece razoável supor que um grupo hipotético que a possua divide um ancestral comum com Panarthropoda mais recente em relação ao ancestral comum de Panarthropoda e Annelida.

De fato existem vários metazoários que possuem uma cutícula (embora não necessariamente de alfa quitina) e fazem muda. Estes mesmos metazoários também dividem outras características em comum como cérebro perisofágico e boca frontal com faringe tri-radial. Estas características passam a ser, na hipótese Ecdysozoa, vistas como sinapomorfias de Cycloneuralia, um grupo formado strictu sensu por Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Loricifera e Kynorhyncha, e posicionado como grupo-irmão de Panarthropoda.

A presença bem suportada dos Onycophora como grupo irmão de Arthropoda, dentro de Panarthropoda, é um dos problemas que a hipótese Articulata não pode contornar com facilidade. A formação dos metanefrídeos de Onycophora, embora completamente condizentes com os nefrídeos de Arthropoda, não suportam uma homologia com os nefrídeos de Annelida dada a ausência de células do nefridioblasto no surgimento do orgão.

Análises filogenéticas com caracteres moleculares também suportam a hipótese Ecdysozoa em prejuízo da hipótese Articulata. Além dos testes mais comuns feitos com dados do RNA ribossomal 18S, há trabalhos que se utilizam de RNA ribossomal 28S, de sequencias dos Hox Gene e de DNA mitocondrial.

Desta forma adotamos aqui a hipótese recentemente mais aceita, a hipótese Ecdysozoa. Alterações nos relacionamentos dos grupos inclusos em Cycloneuralia ainda são esperadas, dado sua formação de vários taxons antes não-monofiléticos e poucos estudos a seu respeito.