Evolução das Asas

O surgimento das asas em Insecta são explicados atualmente por duas hipóteses. Na primeira delas as asas não se originam de abas laterais no tergo. Primeiramente estas abas dedeveriam servir para dar ao inseto maior estabilidade após saltos, ou ainda para aumentar a superfície de contato com a radiação solar. Com estas vantagens estas abas teriam sido selecionadas positivamente até um aumento de seu tamanho que, por sua vez permitiria ao animal planar. Apenas depois estas abas teriam adquirido venação e musculatura específicas que lhes proporcionassem o batimento. Não há um cenário simples capaz de explicar como esses últimos eventos se deram, uma vez que uma venação pouco completa ou uma musculatura pouco eficiente não constituiriam vantagem evolutiva alguma.

A segunda hipótese é chamada exito ou branquial. Neste caso as asas teriam surgido das branquias presentes no ancestral comum destes insecta. Novamente as primeiras “asas” teriam servido apenas para um aumento da distancia de salto, e talvez para planagem ou dispersão no vento. Se aceitarmos esta hipótese não é necessário invocar eventos incertos e pouco prováveis para o surgimento de musculatura e venação, uma vez que as branquias já possuiam estas estruturas.

Figura 1 - Asas Lepdoptera (Lycaena phlaeas)

Se verdadeira, a hipótese exito ou branquial nos obriga a uma revisão no nome Uniramia do grupo que abrange Hexapoda e Myriapoda, uma vez que as asas de Insecta (contidos no grupo) seriam homólogas as branquias de Crustacea e aos pulmões foleáceos de Cheliceromorpha. Isto é, se as asas tem origem comum a outras estruturas do grupo que se originaram de apêndices bi-remes, provavelmente o ancestral comum de Hexapoda e Myriapoda tinha ao menos dois apêndices bi-remes.

Os fósseis não contam uma história completa da origem das asas, existindo apenas fósseis de animais apteros ou alados, mas nada como um animal com uma condição ancestral de asa.

Em termos de biologia molecular há dois genes importantes para o desenvolvimento das asas de Insecta identificados principalmente em Drosophila (padrão para pesquisas em genética e biologia do desenvovimento em insetos), são estes o chamado “vestigial” e o “wingless”. Ambos os genes estão envolvidos em outros processos no desenvolvimento de insetos, o gene vestigial participa do desenvolvimento da casca dos insetos, enquanto que o gene wingless também é expresso no crescimento de apêndices quaisquer; ou seja, provavelmente ambos estavam presentes no ancestral áptero de Hexapoda.

Figura 2 - Coleoptera com asas coreáceas (élitros) e membranosas a vista

Segundo alguns pesquisadores (2010, Evolution and Developmental journal) que estudam a expressão destes genes isso pode significar que ambas as hipóteses estão corretas, já que a expressão conjunta de genes do tergo e dos apêndices está envolvida no processo de desenvolvimento das asas.

Homologias em foco

Parece bastante razoável atribuir uma única origem a uma estrutura tão complexa quanto a asa dos insetos, contudo há na biologia evolutiva outros casos de caracteres que parecem bastante complexos morfologicamente falando, mas que na verdade podem ser vistas como convergentes em diversos grupos (a exemplo da segmentação). Da mesma maneira alguns biólogos acreditam no surgimento convergente das asas em diversos grupos de Pterygota.

De uma visão conservadora as asas surgiram uma única vez na base de Pterygota. No grupo dos Paleoptera essas estruturas teriam se modificado muito pouco em relação ao plano básico. Nos Paleoptera (Odonata + Ephemeroptera) as asas não possuem articulações para dobramento, se mantendo sempre horizontais ou perpendiculares ao corpo. Nos demais grupos as asas se diversificaram dando origem aos mais variados modelos e aparências, como as asas dos Neuroptera em forma de rede, o primiero par de asas coreáceas dos Coleóptera e as asas em geral coloridas e miméticas das Lepdóptera. O ancestral comum de todos estes grupos ganha uma articulação nas asas que permite seu dobramento por sobre o abdôme.

Figura 3 - Odonata com as asas paralelas ao corpo. Note a complexidade das veias alares com muitas células.

Contudo homologia entre as asas de Paleoptera e Neuroptera é controversa. Principalmente quando falamos em Odonata esta homologia é muitas fezes questionada, pois é dificil estabelecer estruturas em comum para uma comparação confiável. De maneira geral a homologia entre as asas de Ephemeroptera e Neuroptera é aceita, mas as asas de Odonata podem ter surgido independentemente. O impacto deste cenário na filogenia de Pterygota seria o parafiletismo de Paleoptera. Como Pyterigota é um grupo de monofiletismo bastante suportado a hipótese de surgimento independente da asa em dois de seus grupos internos é uma convergencia pouco aceita.

As dificuldades em se estabeler a homologia entre as asas de Odonata e as de Neoptera e Ephemeroptera se devem a distinções morfológicas e funcionais. Por exemplo, as asas da maioria dos Pterygota contam com vários escleritos separados que as unem ao corpo do animal, enquanto que as asas de Odonata possuem um único esclerito. A venação presente nas asas de Odonata também é relativamente mais complexa, com várias células fechadas, se comparada aos outros Pterygota.

Discutir e pesquisar a homologia entre as asas de Paleoptera e de Neoptera é importante em termos de filogenia e também para elucidar a origem das asas em Pterygota, sendo esta uma caracteristica chave para o sucesso e diversificação do grupo.

Figura 1 - © 2005 Cesario Brizio

Figura 2 - © 2009 Ted Kropiewnicki

Figura 3 - © 2007 Cyn Wells

Todas as imagens obtidas de tolweb.org - "The Tree Of Life Project"

Cycloneuralia

Cycloneuralia é um curioso grupo de Ecdysozoa, dos quais os integrantes mais conhecidos são famosos parasitas, como o Ascaris Lumbricoides, ainda que a maior parte do grupo não receba muita atenção.

Formado por 6 táxons, os cicloneurálios possuem cérebro perisofágico (cerca o trato digestivo), e essa característica é o que dá nome ao grupo. O Bauplan de Cycloneurália abrange, com exceção de Gastrotricha em vários aspectos, todos os outros táxons, o que impõe um impasse quanto à posição dos gastrotricos dentro do grupo. Os 5 táxons que respeitam as características base de Cycloneurália são denominados Introverta (possuem introverte, uma probóscide retrátil não presente em gastrotricha). Possuem uma cutícula que sofre mudas periódicas, seus cílios locomotores são apenas sensoriais (fazem parte do sistema nervoso do animal), o cérebro é tripartido e, como já dito, circunda a faringe cilíndrica e trirradiada. Contrações do músculo radial dilatam o lúmen da faringe, que funciona como bomba sugadora. A hemocele desses animais são preenchidas por hemolinfa, que é o próprio esqueleto hidroestático. Muitas espécies possuem glândulas adesivas, e não há cabeça bem formada nos cicloneurálios.

Nematoda

Nematoda é o grupo mais diverso de cicloneurálios. Vermiformes, há uma grande quantidade de parasitas desse grupo, que também podem ser de vida livre. Sua morfologia é homogênea, possuem corpo cilíndrico, alongado e afilados nas extremidades, o que facilita sua adaptação ao hospedeiro. Não há divisão corporal em regiões específicas, e a maior parte dos sistemas tem simetria bilateral. As ondulações do corpo dos nematóideos o permitem locomover para frente ou para trás, porém requer um substrato para que seja uma forma de locomoção válida. Nematódeos excretam amônia por difusão através da parede do corpo. Nematódeos são geralmente gonocóricos, mas podem ser hermafroditas.

Eles eram agrupados anteriormente em "Asquelmintes" grupo não natural que os juntavam aos Gnathifera. Esta é uma ssociação muito distinta morfologicamente e evolutivamente é polifilético. Isto mostra que grupos devem ser considerados sob a luz da evolução pois só ela reflete uma real disposição evolutiva emorfológica dos indivíduos.

Figura 1 - Nematoda

Nematomorpha

Nematomorpha é um pequeno grupo muito semelhante aos nematodeos. Longos e finos, os adultos tem vida livre, enquanto as larvas parasitam. Assim como em Nematoda, não possuem cabeça distinta. Possuem no corpo a cutícula espessa de fibras de colágeno, sofre mudas. Por baixo há a epiderme e uma camada de músculos que funcionam para a locomoção assim como em nematodeos.O trato digestivo é reduzido, porém completo.

Figura 2 - Nematomorpha parasita

Juntos esses dois grupos formam Nematoda, o grupo mais diverso e que possui mais represenatantes vivos, mas Cycloneuralia tem mais alguns grupos tais como Priapulida, Kynorrinca, Loricifera e Gastrotricha.

Gastrotricha

O que possui talvez mais problema em Cycloneuralia é a presença (ou não) dos Gastrotricha. Eles são animais que não fazem ecdise,a principal característica de Ecdysozoa. Além disso eles possuem cílios e o usam para locomoção, característica essa também perdida pelos Ecdysozoa. Eles também não possuem cutícula quitinosa. Por isso muitos tiram eles até de Ecdysozoa fazendo seu grupo-irmão. Mas eles possuem muitos caracteres pertencentes aos Ecdysozoas como cérebreo dividido em 3 lobos e até expressões de Cycloneuralia como faringe trirradial, boca anterior e cérebro periesofágico. O debate envolvendo Gastrotricha é um problema pois se tem que adimitir muitas regressões na filogenia. Teorias modernas moleculares e até a parcimônia morfológica colocam Gastrotricha dentro de Cycloneuralia como grupo-irmão de Introverta. Mas isso não é aceito pela maioria absoluta e gera muitos problemas.

Eles são microscópicos e difíceis de se observar sem microscópios. Gastrotricha significa possuidor de pelos na barriga, esses pelos são os cílios, presentes em Gastrotricha que diverge muito de Ecdysozoa. Não possuem um celoma difundido. Outra difusão clara com os Ecdysozoas é que eles são em geral hermafroditas ou partenogênicos, características sexuais muito diferentes da maoria dos Ecdysozoa. O corpo tem mais ou menos duas camadas celulares e mesmo não existindo camadas quitinosas como em Ecdysozoa, é visto uma formaçaõ inicial que camada protetora. Não possuem hemocele mas apresentam tarto digestivo completo.

Figura 3 - Gastrotricha, Chaetonotus maximus

Kynorhyncha

Tem seus representantes diminutos, de ambientes úmidos, pseudocelomados e pouco conhecidos, os Kynorhyncha seguem o Bauplan básico de Cycloneuralia, possuem introverte, sofrem muda, há a existência do cérebro tripartido periesofágico e cordões nervosos ventrais, e faringe trirradial. O nome Kynorhyncha faz alusão a capacidade dos animais do grupo de retraírem sua introverte. O animal se locomove com o auxílio da retração de sua introverte no substrato ao qual fica preso. Os quinorrincos se alimentam de detritos orgãnicos, embora ainda não se saiba sobre sua fisiologia digestiva. A boca é anterior e terminal, como em outros Cycloneuralia, e está situada na extremidade de um cone oral. Localizados em Cephalorhynca, possuem ganchos na região cefálica e por estarem em Introverta possuem uma probóscide reversível na faringe. O movimento de emergir e retarir a faringe com ganchos ajuda a locomoção do animal e facilita ele se enterrar, caracterísitico deste grupo.

Na excreção, dois protonefrídeos localizados na hemocele e se abrem ao ambiente através de nefridióporos. Os sistemas excretor e reprodutivo são independentes, e os Kynorhynca são, assim como a maioria dos cicloneurálios, gonócoros, e possuem gônodas que se comunicam com o exterior através de gonodutos. As larvas são de vida livre. Os kinorrynca tem segmetnação bem demarcada indicando que a forma de ação dos Hox Gens (responsáveis pela segemntação) tem expressões análogas em diversas fases da evolução de maneira convergente como a segmentação corporal de Kinorhynca próximo a Annelida.

Figura 4 - Kinorrynca

Loricífera

Animais extremamente pequenos e curiosos, loricíferas não possuem sistemas circulatório ou endócrino. Possue características básicas de Cycloneuralia, sofrem mudas em sua cutícula de quitina, possue a introverte (que serve como gancho para prende-los no substrato, e pode ser retraída para dentro da extremidade anterior da lorica, uma estrutura que lembra um espartilho, o que da nome ao grupo). É um animal de difícil coleta, mas podem ser encontrados em qualquer latitude.
São animais hermafroditas, possivelmente ovíparos, e possuem um ciclo de vida complexo e pouco conhecido. Seus parentes mais próximos parecem ser os Kinorhyncha e os Priapulida com os quais eles formam o táxon Scalidophora (nome originário da presença de escálides sensoriais e locomotoras na introverte).

Estudos indicaramq ue alguns Loriciferas não respiram [1]. No mar Mediterrâneo, amostras de sedimento numa profunda região hipersalina e anóxica no Mar Mediterrâneo, a uma profundidade de cerca de 2 Km indicaram 3 espécies distintras de Loricifera. Com menos de um milímetro de diâmetro elas sobrevivem num dos lugares mais extremso da Terra. Estes animais não possuem mitocôndrias, logo não convertem ATP, mas usam fermentação anaeróbica. Isto abre a possibilidade de existir vida multicelualr em ambientes sem oxigênio. Esta regressão da respiração aeróbica mostra a diversidade morfológica em Metazoa e quebra completamente a ideia de uma evolução linear e associa mais como uma "caixa de poucas ferramentas".

Figura 5 - Loricifera

Priapulida

Os Priapulida são animais com uma forma distinta. O nome já referencia sua forma corpórea característica. Eles estão como Loricifera e Kinorhynca em Cephalorhynca. Há ganchos em sua região anterior. Os ganchos constituem espinhos na probóscide. Na região anterior a probóscide apresenta uma esfera repleta de espinhos. Há quem considere em Priapulida uma tendência natural da siemtria bilateral se transformar em uma simetria radial.

O registro fósil é bem antigo, data do Cambriano, e seu registro fóssil é amplo e bem difundido. Hoje a diversidade é menor do que a vista pelso fósseis e o conhecimento fossilífero do grupo é maior do que o atual conhecimento. Pouco se estuda sobre comportamento e fecundação. O fato deles serem frequentemente cavadores do substrato, passando a amior parte da vida enterrados facilitou muito a fossilização.

Eles tem o blastoceloma mais volumoso de Cycloneuralia. Antigamente se associavam os Priapulida a águas frias, o que gerava altos debates entre as possibilidades dos mares Cambrianos até se observar espécies tropicais. Eles atuam no sedimento mole da placa continental a zonas abissais. Sua ecologia é pouco estudada, mas ela é associada a alimento de peixes demersais.

Figura 1 - http://tolweb.org/Nematoda/2472

Figura 2 - http://www.flickr.com/photos/alan_cressler/566862930/

Figura 3 - http://lhsvirtualzoo.wikispaces.com/Gastrotricha

Figura 4 - http://www.jornallivre.com.br/316534/o-que-significa-a-palavra-kinorhyncha.html

Figura 5 - http://www.livt.net/Clt/Ani/Nem/nemp01.htm

Figura 6 - http://www.bionet-skola.com/w/Cycloneuralia

[1] - http://www.biomedcentral.com/1741-7007/8/30/abstract

Myriapoda

Formado por animais com apenas dois tagmas (e muitos pares de apêndices locomotores!), os miriápodes são todos terrestres, e muito conhecidos por representantes como centopéias e lacraias. Considerados grupo irmão de Hexapoda graças as suas semelhanças adaptativas ao ambiente terrestre, miriápodes também quatro pares de apêndices no segmentos cefálico (antenas, mandíbulas, primeira e segunda maxilas).

A cabeça, formada por 6 segmentos, não apresenta nenhum tipo de carapaça. O ácron (primeiro segmento da cabeça) é o portador dos olhos, nas ordens que o possuem, além do protocerebro, ou seja, o primeiro lobo do cérebro tripartido comumente encontrado em Ecdysozoa. O segundo segmento porta o trito cérebro, apenas, e o terceiro, possui as mandíbulas. Daí pra frente, os segmentos abrigam as primeira e segunda maxilas (que não se encontram presentes em alguns grupos de miriápodes).Como em crustácea e Hexápoda, miriápodes apresentam um clípeolalabro e uma hipofaringe em forma de língua (das quais abrem-se as glândulas salivares), ambas estruturas orais.

O tronco é homônomo e multisegmentado, mas se difere em estrutura de segmentação, de táxon para taxon integrante de Myriapoda. Podem ser diplossegmentados, com dois pares de apêndices por diplossegmento, ou não completamente fundidos, ou simplesmente possuírem um par de apêndice locomotor para cada segmento único. A forma de locomoção e velocidade desses animais também varia de acordo com o tipo e até com a quantidade de apêndices locomotores que o animal possui, de grupo para grupo. As centopéias, por exemplo, são exímias corredoras, enquanto os milipedes se locomovem de forma segura e lenta.

Quanto ao sistema circulatório, há grande semelhança com seu grupo irmão, embora evidências apontem que ambos sistemas surgiram independentemente, mesmo porque as evidências fósseis apontem para um ancestral de miriápode surgindo nos mares, sem uma ligação com os Hexapoda. Há a presença de um coração que bombeia o fluído da hemocele para o resto do corpo do animal, e então, por meio de óstios, volta ao coração. Possuem uma circulação lenta. Já para as trocas gasosas, Myriapoda utiliza-se da respiração traqueal. as traquéias terminam em poros chamados espiráculos, presentes nas outras grandes ordens de Arthropoda, com exceção aos Crustácea. Os espiráculos geralmente não tem válvulas, mas em muitos grupos possuem cerdas ou espinhos, ou ainda uma borda, que tem como função manter particulas indesejadas fora do sistema do animal.

A excreção dos Myriapoda se dá através dos túbulos de Malphigi, que funcionam de maneira semelhante aos dos hexápodas, embora, assim como no caso do sistema traqueal, não sejam coisas que surgiram dependentemente. O sistema nervoso de miriápodes obedecem ao Bauplan de arthropoda, com cordões ventrais e cérebro tripartido em proto, deuto e trito, Os animais miriapodes possuem ocelos simples e antenas muito sensíveis, algumas possuindo em sua base o chamado órgao de Tömösvary, que hoje popularmente acredita ser um poro relacionado a sons e vibrações.

Miriápodes são geralmente dióicos e ovíparos, e muitos dependem de copulação indireta. Também, de táxon para táxon, a maneira como a reprodução se dá é diferente.

Os miriápodes datam do Siluriano, e as filogenias desse grupo nem sempre são bem aceitas, por não se ter certeza de que é um grupo monofilético. Em Myriapoda podem-se encontrar quatro classes: Chilopoda, Diplopoda, Synphyla e Pauropoda.

Diplopoda

Em diplopodas estão inclusos os milípedes, animais que possuem os segmentos corporais fundidos em pares (nomeados diplossegmentos). Os diplossegmentos possuem, geralmente, dois pares de apêndices locomotores, espiráculos, ganglios e óstios cardíacos. O primeiro segmento do tronco não tem apêndices locomotores. São animais de antenas articuladas e simples, primeiras maxilas fundidas de forma a originar a estrutura denominada 'gnatoquilário'. Dóceis, podem ser capazes de se enrolar para proteção, assim como os Isópoda. Os milípides chegam a ter 192 diplossegmentos, o que não alcança os 'mil pés' que o nome da ordem sugere, mas ainda assim, isso significa centenas de apêndices locomotores posicionados ventralmente, do qual, no 2º par, existem os gonóporos. Não apresentam glândulas de veneno, embora possam excretar substâncias levemente nocivas (aos humanos). Seus movimentos são lentos, devido a disposição de seus apêndices curtos e originados ventralmente.

Pauropoda

Microscópicos, sem olhos, com muito menos pares de pernas que os diplópodas, paurópodes não possuem os diplossegmentos, são incomuns e poucas espécies foram descritas. Grande parte das, aproximadamente, 500 espécies que se conhece, não possuem sistemas traqueais ou circulatórios. Assim como em diplópodes, as primeiras maxilas são fundidas, e as segundas estão ausentes.Vivem principalmente em solos úmidos e com restos orgânicos vegetais, o que acredite-se fazer parte de sua dieta. A reprodução em paurópodes acontece de maneira semelhante a de diplópodes, a fertilização é interna, e os filhotes se desenvolvem anamórficamente.

http://soilbugs.massey.ac.nz/pauropoda.php

Chilopoda

As famosas e temidas lacraias fazem parte deste grupo. Sem diplossegmentos, porém com cada um de seus numerosos segmentos trazendo um par de apêndices locomotores, os quilópodes possuem o primeiro par de apêndices modificados em forcípulas venenosas.Ao contrário dos diplópodes, algumas espécies de quilópodes trazem válvulas em seus espiráculos localizados na parede da pleura. As pernas desses animais são dispostas lateralmente, e o corpo fica sempre próximo ao chão. Foram descritas cerca de 2.800 espécies de quilópodes. São geralmente rápidos e predadores de pequenos invertebrados.

A reprodução ocorre em quilópodes de maneira semelhante ao que acontece em aracnídeos, ou seja, a cópula é indireta, e o macho deixa os espermatozóides espalhados no corpo da fêmea, ou mesmo no chão, para que ela pegue.

Symphyla

Também muito diminutos e sem olhos, os simfilos tem como diferencial suas fiandeiras e par de cerdas sensoriais. Seu par de espiráculos se localiza na cabeça, possuem antenas simples e filiformes. Symphyla são raros, apenas cerca de 160 espécies foram reconhecidas. Na reprodução, os machos deixam pacotes de espermatozóides em estruturas que eles mesmos constroem, e a fêmea, quando encontra, armazena na cavidade oral e os utiliza quando seus óvulos estão maduros.

Diversidade de Hexapoda

Os Hexapoda tem esqema corporal dividio em três tagmas: cabeça ou cephalon, tórax e abdomêm. A cabeça possuí cinco segmentos pós ácron, um par de antenas no primeiro segmento, mandibula no terceiro segmento e duas maxilas nos quarto e quinto segmentos. O terceiro segmento da cabeça nos hexapoda possuí uma estrutura interna que pode ser também derivada do apêndice ancestral chamada hipofaringe ou super-lingua.

A hipofaringe é uma sinapomorfia de Hexapoda mais Myriapoda, grupo que recebe os nomes de Uniramia, Tracheata ou Artelocerata. Como o próprio nome já diz tanto Myriapoda quando Hexapoda possuem estruturas respiratórias chamadas traqueas, que nada mais são que tubos respiratórios que se abrem em orifícios chamados espiráculos e levam o ar diretamente aos orgãos. Embora as traqueas de Myriapoda e Hexapoda sejam provavelmente homólogas há também a presença de estruturas semelhantes, não homólogas, que recebem o mesmo nome em alguns Cheliceriromorpha, de modo que este não é o melhor nome para o grupo por se tratar de uma estrutura convergente.

Como também nos informa o nome do grupo mais inclusivo, Uniramia, os Hexapoda possuem apêndices uni-remes, ou seja, com um único ramo. Isso é verdade para o primeiro par de apêndices locomotores e para as antenas, contudo a certa discussão acerca da origem das asas como provável exito da epicoxa dos segundo e terceiro pares de apêndices locomotores dos Pyterigota. Uma discussão sobre a adequação da nomenclatura Uniramia será melhor discutida aqui.

Os Hexapoda podem ser didáticamente divididos de acordo com seu metabolismo em três grandes grupos: os Ametábula, os Hemimetábula e os Holometábula, dos quais apenas o último é monofilético. Grande parte da variedade de Arthropoda reside neste grupo e dentro de Holometábula por razões que serão discutidas mais adiante. Abordaremos dentro de Hexapoda os “Entognata”, os Paleoptera e as ordens mega diversas de Holometábula ou Endopterygota (dentro de Neoptera).

Figura A - Hexapoda, onde pode-se ver as 6 pernas e o tagma divido em 3, Neuroptera

“Entognata”

São ametábulos e portanto ápteros (não possuem asas). Podem ser facilmente diferenciados de insetos verdadeiros através de seus apêndices locomotores que terminam em uma única garra, enquanto que os Insecta possuem ao menos duas garras terminais. Possuem peças bucais mastigadoras e internas, caracteristica que dá nome ao grupo.

“Entognata” é um grupo parafilético dividido em Diplura e Parainsecta, sendo o último grupo dividido em Protura e Collembola. Parainsecta pode ou não ser um grupo monofilético.

Diplura são pequenos e possuem dois cercos, estruturas que dão o nome ao grupo. Não são pigmentados e não possuem estruturas sensoriais relacionadas a visão. Podemos nos perguntar se estas caracteristicas são semelhantes ao do plano básico de Hexapoda ou se são, na verdade, reduções, sendo que a segunda hipótese é mais parciomoniosa dada a existencia de olhos em todos os outros grupos de Arthropoda. Também possuem vesículas eversíveis no abdômem, provavelmente relacionadas com regulação osmótica.

Protura, como Dipluras, não possuem olhos, mas são marcados adicionalmente pela redução das antenas. O primeiro par de pernas é modificado e toma a função sensorial que corresponderia as antenas, ficando sempre em frente ao restante do corpo. São também pequenos, da ordem de milimetros, e vivem principalmente em micro-habitats úmidos.

Collembola são popularmente conhecidos como springtails (“cauda de mola”) por conta de uma estrutura chamada fúrcula que se dobra por sob o abdome e se desdobra rapidamente proporcionando um salto usado para escapar de predadores. Tem um abdome reduzido, com apenas seis segmentos, oq ue pode facilitar a sua distinção dos insetos verdadeiros. São predadores de insetos verdadeiros, de outros Collembola e também de pequenos Myriapoda. São os Hexapoda de registro fóssil mais antigo datando do Devoniano.

Figura 1 - Collembola, vista dorsal

Paleoptera

Como o nome sugere são os insetos pterigotos (portadores de asas) mais antigos. Suas larvas são exclusivamente aquáticas e possuem desenvolvimento hemimetábulo, mas não são os únicos a apresentá-lo, caso no qual Hemimetábula poderia ser considerado monofilético. De fato há varios grupos de Neoptera que são também hemimetábulos, isto é possuem o desenvolvimento das asas acompanhando sua maturação sexual, como por exemplo Blatodea e Hemiptera.

Ao contrário dos Neoptera estes insetos não são capazes de dobrar suas asas por sobre o abdome, o que sugere que as asas de Paleoptera podem ter surgido de maneira independente. Também podemos aceitar um ancestral comum de Paleoptera e Neoptera com asas mais semelhantes ao primeiro que tardiamente ganham as articulações necessárias ao dobramento. Em ambos os casos as asas dos dois grupos são homólogas se aceitarmos a origem branquial delas (veja mais aqui). O monofiletismo do grupo é aceito, embora controverso. Há hipóteses que o consideram parafilético com Ephemeroptera ou Odonata com um ancestral comum compartilhado mais próximo em relação aos Neoptera.

Os Odonata são comumente chamados de libélulas. São predadores carnivoros em seus dois estágios de desenvolvimento. A larva possuí uma estrutura labial extensível para a captura de presas e se alimenta de pequenos peixes. Os adultos tem voo rápido e são extremamente territorialistas. Seu abdome é alongado e flexível, podendo dobrar-se durante a cópula. Suas asas permanecem sempre perpendiculares ao corpo.

Ephemeroptera recebem este nome dada sua fase adulta de vida extremamente curta, durante a qual os imagos sequer se alimentam. Em sua maioria possuem filamentos abdominais mais ou menos longos, e as ninfas apresentam brânquias traqueais. São os únicos insetos com asas a ter mais de um estágio adulto.

Figura 2 - Odonata

Holometabula

Única forma de metabolismo que é sinapomorfia caracteristica de um grupo monofilético, o holometabolismo é a alteração completa do padrão corporal do jovem para o adulto. O adulto é chamado Imago como nos outros grupos e possuí asas completamente formadas. Os jovens são chamados larvas, geralmente animais vermiformes e cilíndricos de corpo mole, e passam por um estágio de pupa em que sofrem de maneira pontual todas as mudanças que os transformam em adultos. Dada a formação das asas no interior de um invólucro o grupo é também chamado Endopterygota.

Grande parte da diversidade dos Arthropoda (e da vida na Terra) está neste grupo de insetos. Isso pode ser explicado primeiramente pela presença de asas nos Pterygota, que permitem maior dispersão e constituem vantagem evolutiva na busca por alimentos. A própria dispersão proporcionada pelas asas favorece eventos de segregação gênica e especiação devido a diferentes pressões seletivas. Os Holometábula são particularmente mais diversos dentro dos Pterygota dada a metamorfose que sofrem. Por conta da larva e do imago ocuparem nichos ecológicos completamente diversos eles raramente competem por alimento, permitindo que uma geração jovem chegue ao estágio de imago sem sofrer pressões por conta da população adulta.

Aqui trataremos as quatro ordens mega-diversas de insetos: Coleoptera, Lepdoptera, Hemynoptera e Diptera. Mas é óbvio que existem muito mais ordens de Holometabula.

Figura B - Casulo de Lepidoptera

Coleoptera

É o grupo que engloba todos os bezouros e a maior das ordens mega-diversas contituindo 40% da diversidade no planeta Terra.

O primeiro par de asas dos Coleoptera é modificado em élitros rigídos que protegem o segundo par de asas, estas membranosas e úteis ao voo. Os élitros são uma ferramenta importante na identificação das famílias de Coleoptera, na maioria das familias eles sobrem todos os segmentos abdominais ou deixam de fora apenas o pigídeo. O número de segmentos deixados descobertos pelo élitro é caracter diagnóstico de muitas familias onde a cobertura completa não se verifica. A coloração dos élitros também são caracteres diagnósticos.

A tagmose de Coleoptera geralmente sofre uma peculiaridade, com o protórax (primeiro segmento do tórax) mais pronunciado, e o mesotórax e metatórax (segundo e terceiro segmentos no tórax) normalmente fundidos e recobertos pelos élitros.

Eles possuem cabeças arredondadas, ou podem apresentar cabeças alongadas em um rostro. Em ambos os casos as peças bucais são mastigadoras, mas podem ser afiadas e delgadas conjugadas com um sulco pelo qual o besouro suga liquidos corporais das presas ou linfa dos vegetais. Há espécies herbivoras de interesse comercial por atacarem grãos, e também espécies carnívoras que predam outros insetos e pragas (ao exemplo das joaninhas). Alguns também podem ser necrófagos, como os famigerados escaravelhos. Há uma articulação membranosa entre a cabeça e o tórax presente em todos os bezouros que forma uma espécie de ‘pescoço’. Os olhos compostos estão na lateral da cabeça e as antenas são de tamanho e número de articulos variados, constituindo outro importante caráter identificador.

As larvas são vermiformes e geralmente brancas, não possuem apêndices locomotores ou já possuem três apêndices locomotores. Geralmente há ocelos presentes nas larvas, caracteristica que se mantém em poucos adultos. Possuem habitats bem variados, as vezes aquáticos ou semi-aquáticos, alguns subterrâneos e outros vivem em associação com ninhos de insetos sociais.

Figura 3 - Escaravelho-veado, Coleoptera

Lepidoptera

As borboletas e mariposas sempre encantarama humanidade ao longo dos tempos. Seu colorido, sua associação com as flores e seu modo de voo, são atarentes e agradáveis. Sua metamorfose, embora seja algo comum aos Holometabula, é muito associado aos Lepidopteras. A lagarta virando um casulo e virando um indivíduo alado, embora se deem em muitos insetos, são quase sempre associado aos lepidópteros. Talvez por suas lagartas serem vistosas e gerarem problemas na agricultura, seu casulo ser fácil de se localizar e pela saída dele de um indivíduo com asas muito desenvolvidas e muito diferente da forma larval.

Mas sua principal característica, única oas Lepidoptera, é a presença de uma probóscide enrolada. Neste grupo as duas maxilas se alongam e se unem em um tubo enrolado que serve para sugar néctar, a espirotromba. Ela pode se expandir consideravelmente explicado pela sua forma enrolada funcionando com o briquedo "língua-de-sogra". Não estão presentes mandíbulas.

A outra principal característica do grupo é a presença de escamas. O nome Lepidoptera vem desse caracter, pois ele significa asas com escamas. Pode-se observar a presença delas quando se passa amão sobre uma asa de borboleta ou mariposa e fica na sua mão um pó fino. Elas são células hipodérmicas acahatadas que podem estar muito abundantes numa asa. A difração da luz por estas células causa cores muito vivas e peculiares, chamadas de cores estruturais, e estas dão mais beleza ao voo de um Lepidoptera. Mas eles são capazes de porduzirem pigmento colorante no corpo fazendo as cores pigmentares. A fusão dessas cores associado ao movimento da asa faz com que este grupo seja visualmente bem característico e produza fenômenos luminescentes bastante claros.

Eles em geral apresentam corpo mole associado mais a uma continução do polano estrutural das lagartas. Isto facilita muito o voo. O voo alias é uma excelente vantagem usada amplamente pelas borboletas e mariposas. Seu corpo relativamente leve e é pequeno quando comparado às asas. Estas, são 4 asas distintas, embora alguns grupos tenham feito elas se aproxiamrem tanto que quando o animal está se movimentando parece que são apenas 2. Esta aproximação se dá pois há uma tentativa em Lepidoptera de possuírem asas com área de superfície muito grande quando comparado a área corporal. Este aumento na área facilitou o voo suave com paradas em flores de maneira sutil. Como são sugadores e não caçadores, não precisam de muita velocidade, mas sim estabilidade, sendo que algumas Lepidotera nem pousam na flor para sugar seu néctar.

A lagarta dos Lepidopteras são bem caracterísiticos. Como citado acima, eles, como na maioria das fases larvais, apresenat corpo mole. Eles comem muito depois da eclosão, e aumentam de tamanho muito mais rápido que outros animais chegando a multiplicar seu peso corpóreo em pouco tempo. Elas ingerem muita quantidade de matéria orgânica vegetal e isso é um sério problema em algumas palntações. Para evitar um paradoxo, é controaldo naturalmente a predação de folhas pelas lagartas, a produção de néctar oferecido aos adultos e a polinização das flores. De tamanho alimento ingerido, algumas espécies o adulto nem chega a se alimentar. Algumas possuem cerdas urticantes para a defesa, pois as larvs são muito predadas. Um lepidoptera tem que botar milhares do ovos porque a maioria não chegará à fase adulta. É visto também nas lagartas a presença de falsas pernas, apêndices mais parecidos com lobopódios que em pernas surgindo em diversos segemntos que auxiliam a locomoção destes bichos nos ínstares larvais que não possuem asas. As glândulas alivares porduzem seda que é usada para fazer o casulo.

Os Lepidoptera são muito importantes para a polinização de diversas flores. Um estudo histórico analisou a coevolução deste grupo. Ao ver uma flor com tubo polínico muito longo, Charles Darwin supôs que existisse um Lepidoptera com uma probóscide muito longa, muito maior que o seu corpo, para que fosse compatível com o tamnho do tubo polínico apresentado, mas ele nunca achou esse animal. Pesquisas futuras instalaram câmeras para ver a flor durante a noite, e surpreendentemente ela foi visitada por uma mariposa com probóscide jamais vista, garnde o suficiente para adentrar naquele tubo polínico. Isto mostra um grande feito na evolução, uma previibilidade de causas e consequências no mundo natural sendo os fenômenos mais absurdos explicados pela relaçaõ entre espécies.

Na esfera da evolução, outro fator marcante em Lepidopteras é o mimetismo. Principalmente nas borboletas neotropicais, mimetisar outras borboletas é muito comum. A maioria das borboletas imita uma coloração específica de uma espécie venenosa para diminuir a predação. Outro mimetismo comum é associar caracterísiticas etológicas ou biológicas do outro indivíduo não deixando apenas na imagem, mas na ação de fato. Isto ilustrou um grande debate entre Bates (defensor da primeira ideia) e Muller (defensor da segunda) e a aprimoração destes fatos, ambos muito comuns em Lepidoptera ajudou muito a compreender certos fenômenos natuarais evolutivos.

Figura 4 - Borboleta polinizando um girassol, Lepidoptera

Hemynoptera

Quem já comeu mel, ou tomou uma mordida de uma formiga lembra deste grupo. Hymenoptera quer dizer asas membranosas por esse grupo possuir 4 asas membranosas sendo as anteriores são maiores que as posteriores. Embora alguns representantes modificados deste grupo como as formigas operárias perderão esta capacidade de voar. O grupo inclui vespas, abelhas, formigas entre outros.

Eles possuem, em geral, peças bucais mastigadoras, ma spodem também ser sugadoras como em abelhas. Sua nutrição é variada e muito importante em alguns casos como a polinização de flores pelas abelhas. A coevolução de plantas e insetos é muito marcante. Algumas flores tem atartivos como cores e aromas para atrair insetos sendo um dos mais usados os Hymenoptera. Devido a baixas populacionais das abelhas, muitos agricultores tem importado Hymenoptera do mundo todo para não cair a produção agrícola. A importância ecológica dos Hymenopteras não se restringe às abelhas. Algumas vespas parasitarias de aranhas são um dos principais responsáveis pelo controle populacional de alguns hábitats destes araquinídeos. As formigas também são muito importantes pois elas podem predar as folhas de palntas de forma devastadora e um formigueiro pode destruir muito uma área da plantação.

Eles são facilemente identificados por ter a divisão entre o tórax e o abdômen muito bem marcada por um pecíolo, tal qual as aranhas, e que permite uma flexibilidade do abdômen independente do tórax. No abdômen, o ovopositor se desenvolveu muito. Em muitas espécies e grupos ele se desenvolveu em um ferrão. O ferrão é uma estratégia de defesa impressioanante; quem já teve o desprazer de ser ferroado sabe o quão doloroso ele é. Um aguilhão que além de perfurante pode inocular veneno é uma vanatgem adaptativa preservada em Hymenoptera. É também conhecido o fato de que se uma abelha ferroa, o ovopositor está tão conectado ao corpo, que ela perde junto o abdôemen, morrendo por consequência.

Esse ato da abelha muitas vezes interpretado como sem sentido, uam morte por tão pouco, tem suas explicações num conceito evolutivo ainda mais arraigado em Hymenoptera, a Eussocialidade. Esta é uam característica que agrupa os indivíduos mais do que um bando organizado, mas dimorfismos aparente para diferentes funções tal qual céluals diferenciadas para diferentes órgãos de um mesmo corpo. Esta não é única aos Hymenoptera, surge também nos cupins (Isoptera). Ela faz com que os indivíduos sejam muito transformados visando a perpetuação da espécie como perpetuação da colônia. O ato da abelha é ilustrado por seu conteúdo genético, que ela quer repassar, estará preservado nos parentes dela que estarão seguros na colmeia se ela afastar o perigo em potencial. O conteúdo dela está "impregnado" nas outras que sobreviverão. Este conceito é feito por ter só uam reprodutora, a rainha, que gera todos os indivíduos, sendo todos eles muito próximos geneticamente e auxilaindo a preservação do bem comum.

Teorias upões que a Eussocialidade tenah surgido independentemente em alguns grupos de Hymenoptera como em abelhas e formigas. O sucesso evolutivo proporcionado pela eussocialidade foram vitais para a irradiação dos Hymenoptera tal qual a coevolução. As colônias podem abrigar diversos indíviduos bem modificados controlados por ferormônios e são muito beme struturadas e protegidas como uma colmeia e um formigueiro. No formigueiro a morfologia dos indivíduos se distiguem muito fazendo com que as operárias perdesem suas asas e muitas atuando apenas na defesa. Estudos etológicos apontam que as colônias são uma expressão evolutiva de preservação do material genético antes até que a preservação do próprio indivíduo e a estruturação desse sistema resultou em uma vantagem evolutiva suficiente para deixar Hymenoptera como um grupo muito comum e cosmopolita.

Figura 5 - Colmeia com abelhas, Hymenoptera

Diptera

Diptera é uma ordem extremamente diversificada, e se expandiu para todos os continentes. Considerada uma ordem mega diversa pois se encontra em quase todos os lugares do mundo, até na Antártida, e em muitas espécies. Sua forma larval habita os ambientes aquáticos e isso faz com que Diptera seja um dos grupos mais bem estruturados ao ambiente aquático em Hexapoda. O unico "impecilho" é o mar aberto, embora alguns habitem regiões costeiras e mangues. Ela corresponde aos mosquitos, moscas, mutucas e mosquitões.
A ordem é formada quase sempre por animais pequenos, de corpo geralmente mole. Possuem também cerdas nas fossetas antenais (vibrissas) sensíveis a vibrações como órgão sensorial auxiliar. Seus tarsos possuem 5 artículos.
Diptera significa duas asas. Essa é uma regressão muito específica e caracteriza os dípteros. As asas traseiras são muito reduzidas e transformadas em pequenas estruturas clavadas denominadas halteres, que funcionam como órgãos de equilíbrio. Isto dá aos Diptera uma capacidade de voo muito eficiente com a regulação de equilíbrio oferecido pelos halteres. É notável que moscas possuem rápidos reflexos e o seu voo consegue ser direcionado com manobras muito rápidas. Estas manobras só podem ser realizadas com uma velocidade considerável com o uso do ponto de equilíbrio dado constantemente a cada pulso pelos halteres. As outras duas asas, para compensar a falta do outro par, são bem desenvolvidas. Membranosas, estas asas conseguem sustentar o voo destes insetos.
Outro fator que faz de Diptera responsável por grandes reflexos é o sue campo visual. Seus olhos compostos são muito complexos e muito desenvolvidos. Olhos grandes em relação aos outros insetos e com muitos omatídeos caracterizam as regiões cefálicas de Diptera. O campoo visual fica estendido e ela pode visualizar um predador de diferentes ângulos e escapar com facilidade. Agilidade, reflexos rápidos, voo estabilizado e grande campo visual permitiram aos Diptera uma menor predação e garantiram sua irradiação pelo mundo.
Suas larvas são vermiformes, sempre associadas aos substratos úmidos. As fêmeas ovipositam as larvas em locais adequados dentro de substrato. A larva pode ou não possuir cabeça, mas nunca tem apêndices torácicos muito desenvolvidos. A oviposição pode ser realizada em diversos meios como águas paradas, matéria orgânica em decomposição, sobre vegetais, frutos e tecidos vivos do homem e dos animais. Carnes em decomposição são um ótimo substrato para moscas e elas atuam como ótimos detritívoras e ajudam muito a reciclagem de nutrientes. A presença de determinados ínstares larvais em carne putrefata foi amplamente usada na ciência forense e ainda é um método usado. Isto faz o papel ecológico importante da introdução destes grupos em ambientes aquáticos no seu ínstar larval conquistando ambientes tanto marinhos como dulçaquícola. É bem reconhecido que a fase larval de espécies conhecidas habitam a água doce, sendo sempre usual campnahs para não deixar água parada para evitar que o Aedes aegypti, mosquito que difunde o vírus da dengue, possa se reproduzir.
A lembrança da dengue nos faz relembarr que esses animais são vetores de doenças. Dengue, malária, leishimaniose, elefantíase, doença do sono, entre outras são doenças perigosas transmtidas. Sua alta fertilidade faz com que muitas dessas doenças fiquem fora de controle e se tornem problemas sérios. Isto associou muitos Diptera como "perigosos" ou "malignos", mas eles tem importância ecológica muito importante. São excelentes controladores biológicas na terra, ar e água. Podem até fazer a polinização de importantes flores e é essencial a algumas plantações. São considerados os Hexapoda mais importantes para o homem em termos ecológicos e médicos.
A capacidade de transmitir doenças vem principalmente da capacidade de alguns Diptera de perfurar em busca de sangue. A capacidade de hematofagia dos dípteros é muito interessante até porque esse padrão bucal não é unanimidade entre os Diptera sendo muitos deles com peças bucais sugadoras. A transmissão de doenças se dá pelo contato do vírus ou outro hospedeiro com o sangue da vítima através do canal gerado pela peça bucal hematofágica.

Figura 6 - Tabanidae, Diptera

Figura A - http://nature.berkeley.edu/upmc/insectlist.php
Figura 1 - http://www.myrmecos.net/insects/Entb1.html
Figura 2 - http://www.baixandowallpapers.com/wallpapers/libelula-1343.html
Figura B - http://animais.culturamix.com/curiosidades/casulo-de-borboleta
Figura 3 - http://luciana-giacomelli.blogspot.com/2009/02/os-escaravelhos-e-o-corpo-enquanto.html
Figura 4 - http://fabiolaneves.blogspot.com/
Figura 5 - http://colmeiavirtual.blogspot.com/2007/06/uma-colmia-na-globosfera.html
Figura 6 - http://www.ub.edu/crba/practiques/artropodes/artropodes10b/artropodes10b.html